Структурная организация вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор – парный симметричный орган, составляющий часть внутреннего уха и состоящий из трех полукружных каналов и преддверия. Внутри костного футляра полукружных каналов и преддверия на соединительнотканных перемычках подвешен перепончатый лабиринт, снаружи омываемый перилимфой, внутри – эндолимфой. Симметричность топографо-анатомической локализации полукружных каналов и преддверия и их закономерные соотношения между различными ориентационными системами головы, по-видимому, имеет определенный функциональный смысл.В процессе эволюционного развития все десантные анализаторы, принимающие участие в ориентации организма в среде, были "размещены" в голове. Выгода такого рода конструкции очевидна. Так, при движении головы потки информации, поступающие к зрительному и вестибулярному анализаторам, являются потоками информации одного порядка и легко могут быть сравнимы между собой.Анализ особенностей топографической локализации лабиринтов в черепе позволил Б.П.Симченко и соавторам (1971) высказать оригинальную концепцию об анатомо-физиологическом центре черепа и центральной нервной системы человека, объединяющую понятия стереотаксис, кинематика, анатомия, физиология.На основании данных специальных измерений авторы нашли, что оба лабиринта ориентированы относительно окципито-атлантного и атланто-эпистрофейного суставов совершенно определенным образов; это обстоятельство дает возможность вестибулярному анализатору дифференцировать относительное вращение головы от относительно поступательного или чисто поступательного движения. Таким образом, особенностью топографии лабиринтов является их строго симметричная локализация относительно трех главных осей вращения головы, лежащих в трех координатных плоскостях пространства. Такая локализация обеспечивает вестибулярному анализатору точность количественной оценки движения и разностных составляющих этого движения при различных его формах. (А.Е. Курашвили, 1975)Вестибулярный аппарат внутреннего уха доставляет информацию о положении организма в пространстве. Раздражителями статоцистных рецепторов вестибулярного аппарата являются ускорение или замедление прямолинейных движений тела, а также гравитационное поле Земли. Статоцистные органы воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение или замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что постоянное давление статолитов и эндолимфы на рецепторные "пятнышки", где возникают афферентные импульсы. (М.П.Могендович,1971) Органом, воспринимающим направление силы тяжести и прямолинейное движение, является отолитовый аппарат, расположенный в преддверии лабиринта. У позвоночных он состоит из двух перепончатых мешочков. Один из них – утрикулюс – расположен в горизонтальной плоскости, другой – саккулюс – в сагиттальной. В каждом мешочке находятся рецепторные образования, сохранившие до сих пор старое название слуховых пятен (macula acustica): на дне утрикулюса лежит утрикулярная макула, на медиальной стенке саккулюса расположена саккулярная макула. Слуховое пятно – представляет собой образование, состоящее из чувствительного эпителия, сверху покрытого отолитовой мембраной. Она образована тесно переплетающимися фибриллами и напоминает войлок, пропитанный студенистой массой. Нижняя поверхность отолитовой мембраны снабжена фибриллярными выростами и длинными пластинчатыми выпячиваниями. Волоски рецепторных клеток располагаются в подмембранном пространстве, но остается неясным – каким образом отолитовая мембрана удерживается в определенном положении над поверхностью рецепторного эпителия. Допускается, что ее края образуют неправильные выросты, которые присоединяются к индифферентному эпителию, окружающему macula acustica. Верхняя поверхность отолитовой мембраны утрикулюса млекопитающих усеяна множеством мелких кристаллов – отоконий, рыхло связанных в общую массу тонкими прослойками органического геля, но не спаянных прочно с самой мембраной. Удельный вес отоконий – 2,93-2,95. химический состав отоконий варьирует в зависимости от вида животного. У млекопитающих, в том числе и у человека, отоконии состоят из чистого кальцита, у амфибий и рыб – из арагонита, а у круглоротых - из фосфата кальция.Как указывает Я.А. Винников с соавторами (1971), у млекопитающих отоконии проецируются на поверхность макулы неравномерно и в совокупности образуют конгломерат определенной формы, напоминающий лошадиную подкову.При перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании отолита "овального мешочка" на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей; при отставании отолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом, регулируется движение туловища вперед и назад. Отолитовый прибор "круглового мешочка" регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц – на противоположной стороне (Магнус – Magnus, 1924). Система тонических рефлексов делится на две большие группы: безусловных рефлексов статических и статокинетических. Первая группа состоит из рефлексов, направленных на удержание и восстановление обычной позы. Вторую образуют рефлексы, возникающие при активном и пассивном перемещении тела и способствующие сохранению нормального положения тела в процессе движения.Порог различения ускорения вестибулярным анализатора при прямолинейном движении 2 – 20 см/сек; порог различения степени наклона тела вперед и назад при закрытых глазах около 1,5 – 2,0 град; в стороны – около 1 град(1град =0,0174 рад). Этот порог значительно повышается при вибрациях. Например, при полетах на самолете порог различения вперед и назад достигает 5 град., а в стороны – 10 град. и даже до 20 град. способность различения наклонов тела не может быть приписана лишь функции вестибулярного анализатора. Глухонемые, у которых этот анализатор не функционирует, также сохраняют способность при закрытых глазах определять наклон, так как основную роль в осуществлении этого вида ориентировки в пространстве играют проприорецепторы и рецепторы кожи области седалища и внутренней поверхности бедер. (И.Б. Темкин, 1971)Другой частью вестибулярного анализатора является система полукружных каналов. Перепончатый лабиринт каждого канала в своем преддверном отделе заканчивается булавовидным расширением – ампулой, в которой располагаются гребешки, представляющие собой скопление рецепторных клеток на складках мезодермы, занимающих около одно трети просвета ампулы. Каждая одноименная пара полукружных каналов (всего три таких пары), образованная боковыми (горизонтальными), верхними (фронтальными), задними (сагиттальными) каналами, располагается примерно в одной плоскости. Это, однако, не означает, что каналы каждой из пар являются синергистами. Взаимодействие каналов определяется условиями стимуляции.Инерциальной массой полукружного канала является заключенная в перепончатом канале эндолимфы, которая, смещаясь при вращении головы, оказывает механическое воздействие на купулу. Последняя образует одно целое с волосками чувствительных клеток. Интактная купула – совершенно прозрачное образование с ничтожной массой (Л.К. Титова, 1968). Наблюдения за живыми препаратами показали, что купула занимает все пространство между чувствительным эпителием и крышей ампулы. Коэффициент плотности эндолимфы относительно воды составляет 1,02 – 1,04; она резко отличается по своему химическому составу от перилимфы (содержит в 30 раз больше ионов калия и в 10 раз меньше ионов натрия).Раздражение ампулярных рецепторов происходит при смещении эндолимфы, которая по закону инерции приходит в относительное движение во время вращения головы. Поскольку рецепторы своим основанием жестко связаны с основной массой головы, а волоски являются составной частью подвижной купулы, то при смещении ее происходит деформация этих волосков и вследствие этого возникает возбуждение рецепторов.

Разделы